Variação morfológica e química dos frutos na escolha dos animais frugívoros da Mata Atlântica

Pós-graduação em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal) - IBRC

Variação morfológica, vocal e molecular em Hylopezus macularius (Temminck, 1830) (Aves, Grallariidae)

A dissertação foi elaborada no formato de artigo, intitulado de “Systematic revision of the spotted antpitta Hylopezus macularius, (Grallariidae), with description of a cryptic new species from brazilian Amazonia”, a ser submetido para a revista The AUK, formatado segundo os padrões da revista. Uma revisão sistemática da espécie politípica Hylopezus macularius (Grallariidae), baseada em caracteres morfométricos, de plumagem, vocais e moleculares, é apresentada. As análises morfológicas e vocais foram baseadas, respectivamente, em 45 espécimes e em 104 gravações. As filogenias moleculares basearam-se em 1.371 pares de bases de ADN dos genes mitocondriais 16S, ND2, e cyt b de 26 espécimes, incluindo diversos táxons como grupos externos. Nossos resultados revelaram a existência de um táxon não descrito, endêmico do interflúvio Xingu - Madeira, cripticamente similar morfologicamente ao paraensis, mas distinguível vocal e geneticamente do último e de todos os outros táxons agrupados sob H. macularius. As árvores moleculares obtiveram forte apoio e monofiletismo recíproco entre as quatro linhagens principais de H. macularius, três das quais correspondem aos táxons já nomeados (dilutus, macularius, e paraensis), e um ao táxon anônimo, que é descrito neste trabalho. Nós mostramos que aqueles quatro táxons são mutuamente diagnosticáveis através de uma combinação de características vocais e morfológicas, portanto recomendamos tratá-los como espécies separadas. Datas das árvores moleculares indicaram que as separações entre espécies do complexo ocorreram entre 2.92 e 0.78 milhões de anos, com as separações mais antigas concentradas no noroeste da Amazônia (através do rio Negro) e as mais recentes na parte sudeste da bacia (através do rio Xingu).

Análise da variação morfológica de Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) e Dipsas pavonina Schlegel, 1837 (Serpentes: Colubridae: Dipsadinae)

A subfamília Dipsadinae engloba 22 gêneros da fauna de colubrídeos neotropicais e 24 outros considerados incertae sedis, mas com caracteres comuns aos dipsadíneos. Os gêneros Dipsas, Sibon, Sibynomorphus e Tropidodipsas formalmente compõem a tribo Dipsadini a qual é considerado um grupo monofilético bem fundamentado. A tribo é caracterizada por serpentes que apresentam um alto grau de especialização morfológica, relacionado ao modo de alimentação e adaptações ao hábitat em que vivem. O gênero Dipsas inclui aproximadamente 32 espécies, distribuídas do México até a América do Sul, é constituído por serpentes de corpo delgado e alongado, com cabeça curta e proeminente, olhos grandes, pupilas verticais e ausência de sulco mentoniano. As espécies são notavelmente variáveis na coloração, número de escamas e outros caracteres morfológicos. Essa extrema variação tem dificultado a definição dos limites entre as espécies e a interpretação de padrões de variação geográfica. A grande variação morfológica dos caracteres presentes nas espécies D. catesbyi e D. pavonina, associada à dificuldade de identificação dos táxons e à escassez de informações sobre as suas distribuições geográficas, justificam a necessidade de uma análise mais detalhada destas espécies. Para tal, o presente estudo foi dividido em dois capítulos. O primeiro capítulo corresponde à análise da variação individual, sexual e geográfica de D. catesbyi e D. pavonina, e a comparação dos caracteres morfológicos entre as duas espécies. O segundo corresponde à análise da macroestrutura das glândulas cefálicas nestas duas espécies, relacionando-as com outros táxons de Dipsadinae.

Variação morfológica e molecular de Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758) (Serpentes: Typhlopidae)

As serpentes atuais são tradicionalmente divididas em dois grupos: Alethinophidia, taxonômica e ecologicamente mais diverso e Scolecophidia, grupo de serpentes fossoriais popularmente conhecidas como cobras-cegas, sendo Typhlopidae a família que possui maior número de espécies. Em função do hábito fossorial, os Typhlopidae são pouco representados em coleções cientificas e a escassez de amostras de tecido tem sido um fator limitante para realização de estudos moleculares dessa família. Por isso aspectos da biologia evolutiva como modos de especiação, padrão de diversificação e estruturação geográfica que devido o hábito fossorial e a pouca diferenciação morfológica intra e interespecífica são ainda pouco entendidos. Esse trabalho teve como objetivo analisar a variação morfológica e molecular de Typhlops reticulatus. Para isso foram analisados 314 exemplares de Typhlops, sendo 192 de T. reticulatus. Para análise morfológica foram utilizados caracteres morfométricos, morfológicos (folidose, hemipênis e osteologia craniana). Nas análises moleculares foram sequenciados 21 amostras de T. reticulatus dos genes mitocondriais Coi e Cyt b de diferentes localidades. As árvores filogenéticas foram feitas usando os métodos de Máxima Parcimônia e Máxima Verossimilhança e as relações entre os grupos foram inferidos através de rede de haplótipos. Através da combinação de caracteres moleculares e morfológicos foi possível observar a presença de duas linhagens evolutivas distintas de T. reticulatus: uma ao norte do Rio Amazonas e outra ao sul, esta última descrita como nova espécie nesse trabalho. Durante a análise dos exemplares de Typhlops para esse trabalho foi possível identificar duas novas espécies: Typhlops sp nov. 1 presente no Estado do Maranhão e Typhlops sp nov. 2 proveniente de Manaus, Amazonas. Os resultados desse estudo corroboram a afirmação que espécies com ampla distribuição geográfica podem apresentar diversidade críptica considerável e uma história evolutiva mais complexa do que se imagina.

Variação morfológica, vocal e genética na espécie politípica Lepidocolaptes albolineatus (Aves – Dendrocolaptidae)

Lepidocolaptes albolineatus (Aves: Dendrocolaptidae) é uma espécie biológica politípica, constituída pelos seguintes táxons: L. a. albolineatus, que ocorre na Área de Endemismo (AE) Guiana, L. a. duidae (AE Imeri), L .a. fuscicapillus (AE Rondônia), L. a. madeirae (AE Rondônia) e L. a .layardi (AEs Tapajós, Xingu e Belém). Os objetivos deste trabalho foram: (1) revisar a validade e a diagnosabilidade dos táxons atualmente agrupados em L. albolineatus com base em caracteres morfológicos, vocais e moleculares e (2) reavaliar os limites interespecíficos entre estes táxons. Foram mensurados 150 espécimes depositados em 8 museus do Brasil e EUA. Para a análise molecular, foram seqüenciados um total de 940 pb do gene mitocondrial ND2 para 35 indivíduos de todos os táxons de L. albolineatus. As análises filogenéticas foram realizadas nos programa PAUP 4.0 b 10 e MrBayes 3.1 utilizando-se os métodos de parcimônia (MP), máxima verossimilhança (MV) e inferência Bayesiana. A combinação de dados morfológicos e moleculares revelou a existência de 5 clados fortemente apoiados estatisticamente: clado 1 (agrupando indivíduos da AE Rondônia), clado 2 (agrupando espécimes das AE Belém, Xingu e Tapajós), clado 3 (incluindo espécimes da AE Inambari), clado 4 (incluindo indivíduos da AE Imeri) e clado 5 (agrupando indivíduos da AE Guiana). Todos os clados corresponderam a táxons já nomeados, exceto o clado 3 para o qual nenhum nome válido se encontra disponível, já que o nome fuscicapillus na verdade se aplica ao clado 1 e, portanto, deve ser considerado sinônimo sênior de madeirae. A principal separação genética e morfológica em L. albolineatus acontece entre o táxon nominal e os demais, embora cada um dos 5 clados possa ser considerado uma espécie distinta (com base no Conceito Filético Geral de Espécie) através de uma combinação única de caracteres morfológicos, vocais e moleculares diagnósticos.

Variação morfológica de Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) (Serpentes, Dipsadidae) na América do Sul, com a descrição de duas novas espécies

Imantodes compreende um grupo de serpentes primariamente arborícolas, com ampla distribuição Neotropical, agrupando sete espécies atualmente reconhecidas com grande variação cromática, sendo I. cenchoa a que apresenta a maior distribuição (sul do México ao norte da Argentina). A necessidade de estudos abordando a variação morfológica de I. cenchoa na América do Sul foi apontada por alguns autores, que sugeriram a provável existência de mais de um táxon distinguível. Estudos com base em dados moleculares apresentaram resultados divergentes quanto à diversidade genética de I. cenchoa. Assumindo que a diferenciação genética pode refletir a variação morfológica, a proposição de barreiras impedindo o fluxo gênico de I. cenchoa pode ser testada mediante um estudo criterioso de variação morfológica das populações sul-americanas, abordando e verificando os padrões populacionais e a estruturação destes padrões. Para isto, este trabalho foi organizado em três seções: Introdução Geral, capítulos 1 e 2. Na Introdução Geral apresentamos informação sobre polimorfismo cromático em Imantodini e um breve histórico taxonômico de Imantodes cenchoa. No capítulo 1 abordamos a variação morfológica externa e interna das populações de I. cenchoa (folidose, morfometria linear e geométrica, coloração e padrão de manchas e hemipênis), dentro e entre as diferentes fitofisionomias do Brasil, comparando-a às demais populações da América do Sul, e descrevemos uma nova espécie para a Mata Atlântica. No capítulo 2, a partir da análise comparativa do material de Imantodes da América do Sul cis e trans-Andina, descrevemos uma nova espécie de Imantodes para a Cordilheira Oriental da Colômbia.

Distribuição geográfica e variação morfológica em populações do anuro Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae)

O anuro Hypsiboas bischoffi é endêmico do sul e sudeste do Brasil, ocorrendo em áreas de montanha e submontanha da Mata Atlântica. Este trabalho estuda a variação geográfica de traços morfológicos em Hypsiboas bischoffi, através da análise da distribuição de duas formas distintas de padrão de coloração (forma listrada e não listrada), a fim de examinar a hipótese de que o padrão de coloração é polimórfico dentro das populações. Adicionalmente, nós descrevemos a variação em diversos traços morfométricos e examinamos sua associação com o padrão de coloração e com gradientes ambientais em toda a distribuição da espécie. Nossos resultados revelam que as duas formas de padrão de coloração são parapátricas, com as formas listradas e não listradas ocorrendo ao norte e ao sul da distribuição da espécie, respectivamente. As duas formas não foram observadas em coocorrência, mas indivíduos não listrados apresentaram padrões um tanto intermediários em localidades próximas à suposta zona de contato entre as duas formas. Análises multivariadas de variação morfométrica mostraram que a variação no tamanho do corpo explica a maior parte da variação observada, mas nem o tamanho do corpo, nem variações morfométricas adicionais estariam associadas com o padrão de coloração ou distância geográfica entre populações. No entanto, o tamanho do corpo parece estar associado com níveis locais de precipitação no verão. O padrão de diferenciação geográfica em H. bischoffi é concordante com padrões observados em alguns poucos organismos estudados, codistribuídos na Mata Atlântica.

Variação morfológica de Poecilia vivipara em um gradiente de predação nop litoral norte fluminense

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Crescimento de Thraulodes sp. e evolução morfológica de cabeça e de peças bucais de leptophlebiidae (Ephemeroptera): uma abordagem morfométrica

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

Variação geográfica e taxonomia do lagarto Ptychoglossus brevifrontalis Boulenger, 1912 (Squamata, Gymnophthalmidae)

O gênero Ptychoglossus está incluído na família Gymnophthalmidae e abriga atualmente 15 espécies distribuídas principalmente na Amazônia ocidental. Ptychoglossus brevifrontalis, inicialmente considerada como tendo uma distribuição peri-amazônica, nos últimos anos foi registrada em diversos pontos do interior da Amazônia, indicando ampla distribuição na região. Contudo, há poucas informações acerca da variação morfológica ao longo da distribuição da espécie. Neste trabalho foi estudada a variação intra- e interpopulacional na morfologia externa de Ptychoglossus brevifrontalis, analisando-se também a ocorrência de dimorfismo sexual e variação ontogenética. Ptychoglossus nicefori foi incluída no estudo, tendo em vista sua grande semelhança com P. brevifrontalis e o histórico de sinonímia entre as duas espécies. Observou-se variação geográfica em alguns caracteres, sem contudo justificar o reconhecimento de mais de um taxon. A validade de P. nicefori é questionada, porém estudos adicionais são necessários antes da proposição de novas alterações na taxonomia.

Variação geográfica de Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 (Amphibia : Anura : Hylidae)

Osteocephalus taurinus é uma espécie nominal de ampla distribuição na Amazônia e nos llanos do Orinoco. Sua grande variação morfológica indica que se trata de um complexo de espécies. O presente estudo examina a variação geográfica de vários caracteres morfológicos e morfométricos da espécie nominal, avalia a hipótese de tratar-se de fato um complexo de espécies; e testa a teoria da atual distribuição das formas, através de padrões biogeográficos, ecológicos e de regímen de precipitação já definidos. A partir de 431 espécimes estudados foram selecionadas 16 populações, nas quais foram analisados 20 caracteres anatômicos internos, 14 caracteres morfométricos e seis caracteres morfológicos externos. Através de análises estatística e mapas de isolinhas evidenciou-se que O. taurinus não se trata de um complexo de espécies e sim possui uma grande variação intra e interpopulacional das caraterísticas morfométricas e morfológicas. Simultaneamente, foram observados caracteres anatômicos internos polimórficos. O primeiro componente obtido através de uma análise de componentes principais mostra uma variação clinal do tamanho corporal ao longo da distribuição geográfica total, mais evidente nos machos. Em outros caracteres analisados, a variação fico independente do cline. O padrão espacial do tamanho indicou que as formas maiores ocorrem nas terras baixas da Amazônia, onde a vegetação de floresta ombrofila divide as áreas de cerrado ao norte e ao sul do continente sul americano. Nestas últimas áreas, ocorrem com maior intensidade as formas menores. Esta distribuição espacial não se explicou através das divisões propostas por outros autores para Amazônia, o que pode ser devido a um mascaramento gerado pela grande variação intrapopulacional. O modelo espacial do tamanho corporal de O. taurinus não corresponde a um padrão de isolamento por distância, o que pode sugerir que a colonização da espécie em algumas áreas seja recente. Este estudo confirma a hipótese da origem do gênero no início do Plioceno, o que indica que O. taurinus teria tido tempo suficiente para se dispersar antes do surgimento dos Andes como barreira geográfica.

Diversidade morfológica e molecular do gênero Oecomys thomas, 1906 (Rodentia: Cricetidae) na Amazônia oriental brasileira

Os roedores arborícolas do gênero Oecomys possuem distribuição reconhecida para áreas de floresta tropical e subtropical da América Central e do Sul, e compreendem 17 espécies atualmente reconhecidas, além de duas descritas, mas não nomeadas, reconhecidas em estudos prévios. Destas, apenas seis têm ocorrência esperada para a Amazônia oriental brasileira. A delimitação das espécies com base apenas em caracteres morfológicos é complicada, de forma que diversos táxons nominais já foram associados ao gênero e diversos arranjos taxonômicos foram propostos. Na única revisão taxonômica para o gênero, realizada há 50 anos, foram reconhecidas apenas duas espécies politípicas. Desde então, vários trabalhos envolvendo análises morfológicas, moleculares e cariotípicas têm demonstrado que há uma maior diversidade de espécies em Oecomys, resultando em descrições de espécies novas e revalidações de espécies anteriormente sinonimizadas. Este trabalho buscou caracterizar a variação morfológica e a diversidade molecular das espécies com ocorrência na Amazônia oriental brasileira. Para isto, empregamos análises filogenéticas com base no gene mitocondrial citocromo-b a fim de definir clados que representassem espécies, para as quais descrevemos a morfologia externa e craniana. Como resultado, reconhecemos 11 espécies com ocorrência para o leste da Amazônia brasileira, das quais cinco são esperadas para a região (Oecomys auyantepui, O. bicolor, O. paricola, O. rex e O. rutilus), duas são registradas pela primeira vez para o bioma Amazônia (Oecomys catherinae e O. cleberi) e quatro espécies são novas ou não reconhecidas como válidas atualmente, aqui denominadas Oecomys sp. A, Oecomys sp. B, Oecomys sp. C e Oecomys sp. D. Além disso, corroboramos estudos moleculares prévios em que Oecomys bicolor é um complexo de espécies, com base na alta taxa de divergência nucleotídica apresentada (7,5 %). Observamos dimorfismo sexual e variação ontogenética na morfometria craniana da espécie Oecomys paricola, e para efeito de comparação extrapolamos estas variações para as demais espécies tratadas aqui. Sugerimos também uma hipótese filogenética entre as espécies do gênero a partir de 653 pb do gene citocromo-b, sendo esta a filogenia mais abrangente para Oecomys publicada até o momento, devido ao elevado número de espécies incluídas (11 das 16 espécies atualmente reconhecidas e sete prováveis novas espécies) e a amplitude geográfica das amostras aqui utilizadas.

Estruturação morfológica e gênica das populações de Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) (Serpentes, Boidae) ao sul da bacia Amazônica, Brasil

Corallus hortulanus é uma espécie conhecida por apresentar grande variação no padrão de coloração e desenho, além de apresentar a maior distribuição geográfica e ecológica dentre as serpentes Neotropicais. O objetivo deste trabalho foi determinar a variação morfológica nos padrões de cor e desenho, verificar se estes padrões estão relacionados à presença dos rios amazônicos, verificar o grau de estruturação genética entre as populações de C. hortulanus ao longo de sua distribuição e verificar se os principais interflúvios ao sul da bacia amazônica representam populações geneticamente estruturadas. Foram analisados as cores e desenhos de 125 espécimes e geradas 103 sequências de Citb e 38 de COI. Um total de seis morfotipos foram descritos para as populações ao sul do Rio Amazonas. Verificou-se que os rios ao sul do Rio Amazonas apresentaram um padrão misto, onde Tocantins, Xingu e Madeira não influenciaram na estruturação genética, enquanto que os rios Purus e Tapajós se apresentaram como barreira geográfica para as populações de C. hortulanus, sendo que apenas em um caso a estruturação é encontrada em todas as análises (Purus).

Massa corporal e morfometria de Conopophaga melanops (Aves: Conopophagidae): uma comparação intrasexual e entre áreas continental e insular de Mata Atlântica, na região da Baía da Ilha Grande, RJ

A forma e o tamanho de um determinado organismo devem caracterizar aspectos ecológicos, uma vez que a morfometria é resultado da evolução. Diferenças nos caracteres morfológicos podem ter sido causadas por isolamento geográfico, mesmo em períodos de tempo relativamente curtos. O estudo da morfologia ecológica é uma tentativa de compreender a relação funcional entre variação morfológica e a ecologia dos animais. A variação nos atributos morfométricos de tamanho corpóreo entre os sexos pode ser um resultado da ação da seleção sexual. O presente estudo aborda uma comparação intrasexual e entre área continental e insular da morfologia de Conopophaga melanops (Vieillot, 1818), tendo sido realizado em uma área na Ilha Grande e em outra área na Reserva Ecológica Rio das Pedras (ReRP), RJ. A espécie, endêmica de Mata Atlântica e estritamente florestal, apresenta dimorfismo sexual, contudo indivíduos jovens possuem plumagem similar a de fêmeas. As aves foram capturadas com redes neblina, e doze medidas morfométricas foram obtidas de 51 indivíduos. A confirmação do sexo foi realizada por métodos moleculares baseados no DNA em 69 amostras. O percentual de erro na identificação do sexo em campo, pela plumagem, foi de 9,7%. A confirmação molecular do sexo é uma importante ferramenta que têm potencial de revelar padrões demográficos em estudos comportamentais e reprodutivos desta espécie. Na ReRP o comprimento da asa e a variável distância da cabeça até a ponta do bico apresentaram uma diferença significativa, sendo maior para machos do que para fêmeas. Já na Ilha Grande, as únicas variáveis que apresentaram diferença significativa foram comprimento da cauda (maior em machos) e altura do bico na base (maior em fêmeas). As diferenças de tamanho da asa entre os sexos corroboram com padrões de diversas outras espécies Neotropicais. A diferença morfométrica do bico pode estar associada à ecologia alimentar desta espécie. Tanto fêmeas quanto machos foram maiores na ilha do que no continente com relação ao comprimento total e comprimento da asa, além de comprimento da cauda maior para os machos.

Filogenia molecular, evolução de características morfológicas, variabilidade populacional, biogeografia e metabolômica comparativa: rumo a uma biologia integrativa para o gênero Mycale Gray, 1867 (Porifera)

O objetivo desta tese foi abordar a diversidade de Mycale Gray, 1867 sob um ponto de vista multidisciplinar. No Capítulo 1 foram realizadas reconstruções filogenéticas supra- e subgenéricas com base em dados moleculares, utilizando os marcadores 16S, 28S e cox1, a fim de estabelecer uma hipótese evolutiva para o grupo. No capítulo 2 são realizadas reconstruções ancestrais das características morfológicas do gênero dada a hipótese filogenética estabelecida no capítulo anterior, além de determinar limites na variação morfológica das anisoquelas tipo I por meio de análises morfométricas e estimar o padrão evolutivo das dimensões dos principais tipos espiculares de Mycale. No Capítulo 3 foi estimada a variabilidade genética do complexo Mycale (Carmia) microsigmatosa Arndt, 1927 por meio de análise de haplótipos do gene 16S do RNA ribossomal mitocondrial, além de correlacionar a sua variabilidade morfológica, estimada por meio de dimensões espiculares, com fatores genéticos e geográficos. No Capítulo 4 foram estabelecidas hipóteses biogeográficas para Mycale por meio de análise de três itens tendo como base as reconstruções filogenéticas moleculares e também foram determinados padrões de distribuição geográfica do gênero a partir da ocorrência de espécies em áreas de endemismo. Por fim, no Capítulo 5, os perfis metabólicos de três espécies do gênero Mycale foram obtidos por espectroscopia de ressonância magnética nuclear dos núcleos de hidrogênio (RMN 1H) e comparados estatisticamente, além de suas similaridades terem sido contrastadas com suas relações filogenéticas e suas diferenças entre grupos de indivíduos metabolicamente relacionados determinadas.